Le gène égoïste explique la théorie de l’évolution telle qu’elle est comprise aujourd’hui. Peu avant la deuxième guerre mondiale, longtemps après les travaux de Darwin et Mendel, leurs deux théories ont été en quelque sorte réunies pour former la « synthèse néo-darwinienne ». La sélection naturelle opère un tri sélectif, mais à quel niveau cette sélection s’effectue-t-elle : l’espèce (survie de l’espèce) ? la famille (groupe solidaire contre les groupes concurrents) ? l’individu (seuls les plus aptes survivent) ? Aucune de ces réponse ne permet d’expliquer les phénomènes observés dans la nature, et c’est en fait au niveau du gène qu’il faut envisager la sélection.
La sélection naturelle des gènes est un phénomène abstrait mais elle prend toute sa réalité sous la plume de Richard Dawkins. A travers tout le livre il adopte le point de vue anthropomorphique du gène « luttant contre ses allèles ». Cette image lui permet de faire passer des raisonnements subtils, et d’éclairer certains paradoxes naturels, animaux ou humains, tels que l’altruisme. Appliquant la sélection naturelle aux idées scientifiques, il en profite pour écorner au passage quelques théories concurrentes dans un style tout british…
- Pourquoi on existe ?
La vie a-t-elle une signification ? A quoi sommes-nous destinés ? Qu’est-ce qu’un homme ? Pour souligner l’importance de l’apport de Darwin sur ces questions, Richard Dawkins cite le zoologue G.G.Simpson : « Toutes les tentatives antérieures à 1859 [NDR : date de publication par Darwin de L’origine des espèces] pour répondre à ces questions ne valent rien. Nous n’en serions que mieux si nous les ignorions complètement ». Cela ne signifie pas que la théorie soit complète, bien au contraire : certaines de ses conséquences restent encore incomprises ; elle insiste sur les caractères innés mais ne préjuge pas des caractères acquis ; surtout, elle ne constitue pas une morale ni une philosophie de la vie.
Le fait qu’il existe des déterminants génétiques du comportement, et que ceux-ci soient le résultat d’un processus de sélection naturelle n’est pas fait pour faire plaisir, mais ce n’est pas une raison pour nier l’évidence. On peut par exemple définir l’altruisme comme tout comportement qui augmente le bien-être d’un autre individu à nos dépens. Ainsi les abeilles ouvrières meurent après avoir piqué un agresseur de la ruche ; il s’agit bien d’un comportement altruiste. Dans cet esprit, l’altruisme envers les membres de la même espèce semble couler de source, c’est même la base de la théorie de la « sélection par le groupe », longtemps supposée vraie. Mais, ce type de théorie conduit à des absurdités : ne devrions-nous pas nous attendre à ce que les lions s’abstiennent de manger des antilopes « pour le bien des mammifères » et se nourrissent de reptiles et d’insectes à la place ?
- Les réplicateurs
La loi de la sélection naturelle peut être vue comme un exemple d’une loi plus générale : seul survit ce qui est stable. Des scientifiques ont pu recréer un simulacre de la « soupe originelle » en soumettant de l’eau enrichie de dioxyde de carbone, méthane et ammoniac à des apports énergétiques extérieurs, des décharges électriques simulant la foudre et des rayons ultraviolets simulant le soleil. Après quelques semaines apparaissent de nouvelles molécules connues sous le nom d’acides aminés. Nous sommes obligés d’imaginer la suite : des molécules plus complexe se forment, jusqu’à ce qu’apparaisse un jour des molécules ayant l’extraordinaire propriété de pouvoir créer des répliques d’elles-mêmes. Par exemple, une telle molécule peut être formée d’une chaîne de « briques » ayant la propriété d’attirer vers elles leurs semblables. Un « clone » peut donc s’assembler naturellement au contact de la première chaîne, et en créer une copie conforme.
Nous ignorons comment fonctionnaient ces réplicateurs originels, mais leur lointain descendant, l’ADN, a atteint une fiabilité de fonctionnement exceptionnelle. Du fait de leurs propriétés chimiques, les réplicateurs ont eu tendance à se multiplier naturellement. Mais il en existait sans doute plusieurs variétés différentes, et certaines différences ont eu la plus grande importance pour décider de leur rythme de multiplication. Finalement, les réplicateurs dont la copie se faisait avec la plus grande vitesse et la meilleure précision sont devenus les plus nombreux. Les espèces vivantes actuelles sont le résultat de ce processus de sélection. Les réplicateurs nous ont créés corps et âme, et leur préservation est l’ultime raison de notre existence.
- Les spirales immortelles
A l’image des protéines constituées d’une chaîne d’acides aminés, une molécule d’ADN est une chaîne de nucléotides. Il en existe quatre sortes de base que l’on note A, T, C et G. Ils sont assemblés en longues chaînes appelées chromosomes, dont chaque être humain possède 46 exemplaires, regroupés en 23 paires [NDR : Dawkins compare les chromosomes aux plans de l’architecte, mais on verra qu’il s’agit en fait plutôt de la liste des matériaux de construction].
Chaque chromosome comporte une succession de gènes, et lors de la reproduction sexuée ces derniers sont « mélangés » afin de créer des chromosomes nouveaux. Comme nous le savons depuis Mendel, un gène peut exister sous la forme de plusieurs allèles, qui sont des « versions » différentes du même gène, comme par exemple la couleur des yeux. Certains sont récessifs, c’est-à-dire qu’il faut deux gènes bleus pour faire des yeux bleus ; d’autres sont dominants, c’est-à-dire qu’un seul gène marron suffit pour faire des yeux marron. La division normale d’une cellule – qui crée une copie complète des 46 chromosomes avec tous nos gènes – s’appelle la mitose.
Mais il existe un autre type de division – la méiose – qui survient lors de la fabrication des cellules sexuelles. Chaque spermatozoïde et chaque ovocyte ne contient que 23 chromosomes. Par un processus appelé crossing-over, des échanges entre paires de gènes se produisent aléatoirement lors de la fabrication de la cellule sexuelle. Chaque paire de chromosomes peut être vue comme deux gros classeurs ayant le même nombre de pages. Lors du crossing-over, la page 587 – on l’appelle un cistron – du premier classeur peut être échangée avec la page 587 du deuxième classeur au sein d’une même paire de chromosomes. Plus rarement, le crossing-over peut même produire une coupure au milieu d’un cistron. Ainsi, chacun des 23 chromosomes d’une cellule sexuelle est une sélection totalement originale de morceaux choisis dans les 23 paires de chromosomes de départ, un coup à droite, un coup à gauche. En plus du crossing-over à l’intérieur d’un cistron, il existe d’autres processus par lesquels des gènes originaux peuvent apparaître. Les principaux sont la mutation ponctuelle – qui n’est rien d’autre qu’une erreur de copie – et l’inversion.
Si l’on tente de comprendre la sélection naturelle en étudiant un être vivant complet, c’est-à-dire un long groupe de gènes, on aboutit à une contradiction parce qu’il y a de fortes chances que ce groupe soit coupé en morceaux lors de la reproduction sexuée. Dawkins pose donc comme définition d’un gène : une portion de matériel chromosomique susceptible de durer pendant un nombre suffisant de générations pour servir d’unité de sélection naturelle. Cependant, un petit nombre de gènes distincts peuvent se regrouper pour former un groupe très serré sur le chromosome, réduisant ainsi la probabilité qu’ils soient séparés. En d’autres termes, un gène n’est pas indivisible, mais il est rarement divisé. D’un point de vue pratique, on peut donc considérer que les gènes sont éternels.
Si l’on applique notre définition de l’altruisme à un gène, on voit que les gènes sont égoïstes puisque, par définition, les gènes qui sont les plus nombreux dans le pool génique sont ceux qui survivent par rapport à leurs allèles [NDR : Ouf ! C’est le gène qui est égoïste, pas l’homme. Nous voilà rassurés].
Puisque cette propriété repose sur la reproduction sexuée et sur le crossing-over, on peut se demander pourquoi la sélection naturelle a privilégié ces mécanismes, au lieu par exemple de nous rendre éternels en tant qu’individus. La réponse est que ce ne sont pas des principes universels. Ainsi, le crossing-over n’existe pas chez les mâles drosophiles et il existe un gène qui le supprime chez les femelles. Les femelles de pucerons peuvent avoir des petits pucerons femelles qui portent 100% des gènes de leur mère, sans père. Enfin, il existe des gènes – appelés muteurs – qui modifient le taux d’erreurs de copie chez les autres gènes ! Faisons une hypothèse : si l’on interdisait la reproduction avant un certain âge, ceci aurait pour effet de sélectionner dans le pool génique les allèles permettant de se reproduire à un âge avancé, et pourrait augmenter l’espérance de vie…
- La machine génique
Poussant la logique jusqu’au bout, Dawkins considère le corps comme une colonie de gènes – et non comme une colonie de cellules – qu’il assimile à une machine à survie. Insistons encore une fois sur le fait que nous parlons de la survie des gènes. La notion de colonie est pertinente parce que ces gènes ont des relations de symbiose les uns avec les autres, et aboutissent à un ensemble coordonné nécessaire à la survie de chaque gène individuel. Une des caractéristiques les plus frappantes sans doute est que certains être vivants semblent avoir un but, et ont développé ce que nous appelons une conscience. Les gènes contrôlent le comportement de leur machine à survie, non pas comme un marionettiste qui tient les fils de sa marionette, mais indirectement comme un programmeur qui fixe à l’avance les instructions d’un programme informatique.
Les êtres vivants sont confrontés en permanence à des prises de décision qui sont autant de paris. Prendre la bonne décision étant souvent une question de vie ou de mort, les gènes qui survivent sont ceux qui permettent à leur machine à survie de prendre de bonnes décisions. Cela ne veut pas dire que chaque décision et comportement sont déterminées génétiquement, mais simplement que tel gène pourra faire qu’en moyenne, l’individu qui le porte prendra de meilleures décisions. C’est ainsi que les machines à survie capables de simuler (anticiper, imaginer) le futur sont avantagées par rapport à celles qui procèdent par essai et erreur, d’où l’apparition de la conscience subjective.
Pour donner une idée de la façon dont les gènes peuvent influencer le comportement de leur machine à survie, Dawkins cite l’exemple des abeilles victimes de la maladie infectieuse appelée pourriture du couvain, qui s’attaque aux larves. Certaines races d’abeilles sont capables d’éradiquer la maladie en jetant les larves malades hors de la ruche. Malgré les difficultés spécifiques des expériences génétiques sur les abeilles, ce sujet a pu être étudié et on a conclu qu’il existe un gène nécessaire pour que les abeilles retirent le bouchon de cire de l’opercule des larves malades, et un autre gène pour qu’elles jettent la larve hors de la ruche. Par hybridation, on peut isoler ces gènes, et vérifier que les abeilles doivent avoir les deux pour résister à la pourriture du couvain [NDR : quid d’un gène « sauver son maître de la noyade » chez les chiens de Terre-Neuve ?].
- L’agression : stabilité et machine égoïste
Ce chapitre est consacré au sujet souvent mal compris de l’agression, qui est bien modélisée à l’aide des outils de la théorie des jeux. Chaque confrontation est assimilée à un jeu où les coups correspondent aux choix de comportement : le bon choix se traduit par un gain, le mauvais choix par une perte. La théorie des jeux introduit donc la notion de stratégie, qui décrit l’ensemble des coups joués en réaction aux coups de l’adversaire. Maynard Smith a transposé ce modèle en introduisant le concept essentiel de stratégie évolutionnairement stable.
Prenons un exemple. Supposons qu’il existe deux sortes d’oiseaux : les faucons et les colombes. Lorsqu’un faucon rencontre un autre oiseau, il l’attaque, dépensant ainsi de l’energie, et prend le risque d’être blessé s’il perd, mais réalise un gain si il gagne le combat. La colombe, au contraire, s’enfuit, abandonnant donc le gain potentiel mais évitant tout risque d’être blessée. Les faucons et les colombres ont donc deux stratégies différentes. En théorie, on pourrait tenter de quantifier les gains et les pertes qui résultent d’un combat gagné ou perdu entre deux volatiles. Sans descendre à ce niveau de détail, l’idée est la suivante : une stratégie est stable si il n’y a pas de meilleure stratégie pour un individu souhaitant maximiser son gain. La question qui est donc posée est donc : si tous les oiseaux sont des faucons, un individu peut-il améliorer son gain moyen en se comportant comme une colombe ; et vice-versa si un individu dans une société de colombes se comporte comme un faucon ?
La réponse est la suivante (bien qu’elle dépende des montants exacts de gains et pertes évoqués plus haut) :
- un faucon dans un groupe de colombes réalise toujours son gain, sans même se battre puisque tous ses adversaires sont des lâches ; il s’en sort très bien aussi ;
- mais une colombe dans un groupe de faucons s’en sort bien aussi car elle ne se bat jamais et n’est donc jamais blessée ; elle peut donc se reproduire.
Bref, ni le « tous colombes » ni le « tous faucons » ne sont stables d’un point de vue évolutionnaire. Dans ce modèle très simplifié, on calcule qu’il faut une certaine proportion de faucons et de colombes pour parvenir à un équilibre. Une autre manière d’arriver au même équilibre est que tous les individus soient identiques, mais que chacun d’entre eux se comporte soit comme un faucon, soit comme une colombe, avec une certaine probabilité. On a alors affaire à une stratégie évolutionnairement stable puisqu’un individu plus agressif que la moyenne ou moins agressif que la moyenne serait désavantagé dans un tel groupe.
Que se passe-t-il lorsque tous les individus ne sont pas identiques ? Il se peut par exemple que certains soient mieux armés pour la bagarre, ou bien qu’ils aient moins à y perdre que les autres, ou encore qu’ils se distinguent par un critère totalement arbitraire. C’est ce qui se produit lorsque l’on considère deux lions dont l’un est sur son territoire (le résident) et l’autre vient sur le territoire du premier (l’intrus). Il se peut que le résident soit avantagé parce qu’il connaît le terrain, tandis que l’intrus vient de voyager et est moins bien nourri. On vérifie aisément que la stratégie « si je suis résident j’attaque et si je suis intrus je m’enfuis » est stable. C’est un comportement fréquent chez les animaux.
Mais l’avantage du résident est souvent très mince, et la situation est presque symétrique. On devrait donc s’attendre à ce que la stratégie inverse soit également stable. C’est plus rare, mais il existe un exemple frappant d’un tel comportement chez une sorte d’araignée sociale méxicaine. Chez cet insecte, lorsqu’un intrus arrive sur la toile d’une autre araignée, elle s’installe tandis que la résidente s’enfuit à toutes jambes et part à la recherche d’une autre toile à squatter. Les deux araignées sont identiques, le combat serait donc symétrique, mais le fait qu’il existe une distinction arbitraire entre intrus et résident permet à cette stratégie paradoxale d’être stable. Un autre exemple a été observé chez des papillons : certains mâles cherchent à se poser dans un rai de lumière pour faire chatoyer leurs couleurs. Si un conflit survient entre deux mâles, l’intrus concède très rapidement la victoire au résident, bien qu’il n’y ait aucune différence entre eux hormis la possession d’un rai de lumière !
Ce type de raisonnement explique de nombreux comportement : par exemple le fait que les lions ne chassent pas d’autres lions parce que les représailles seraient coûteuses, tandis que leurs proies s’enfuient immédiatement au lieu de se défendre. Les lions et les antilopes ont donc atteint un équilibre stable à deux espèces, se spécialisant respectivement dans la chasse et dans la fuite, chacun sa stratégie.
Jusqu’ici on a parlé de comportement animaux et termes de théorie des jeux, mais le même modèle s’applique aux gènes. Si on considère qu’un gène modifie la machine à survie et son comportement, le fait de dire qu’un gène prospère dans le pool génique par rapport à ses allèles revient à dire qu’il a une stratégie évolutionnairement stable. C’est une tautologie. De temps en temps, un gène nouveau apparaît dans le pool génique avec une stratégie un peu meilleure que les précédentes. Il gagne alors une certaine place dans le pool et l’équilibre se déplace vers un nouveau palier. Ceci explique un paradoxe ancien de la théorie de l’évolution, qui est qu’elle ne semble pas s’être faite progressivement mais par paliers successifs [NDR : cf. exemples de la phalène du bouleau et du pinson des Galapagos chez Darwin].
- La parenté génique
Ce chapitre introduit un indice de degré de parenté génique, qui mesure la probabilité qu’un gène soit partagé entre deux parents [NDR : Attention, peut-être plus de 90% des gènes sont communs entre tous les être humains, mais cela ne veut pas dire que le degré de parenté génique est supérieur à 90%. Tel qu’il est défini, ce degré de parenté mesure la probabilité qu’un gène original chez un individu soit également présent chez un autre]. Ainsi, le degré de parenté entre deux frères et sœurs est de ½ puisque chacun a reçu la moitié des gènes de chaque parent choisis au hasard. Entre parents et enfants, le degré est donc également de ½, tandis qu’il est de 1 entre vrais jumeaux. Il est frappant de remarquer qu’il n’y a, génétiquement parlant, rien dans la relation parent/enfant qui soit différent de la relation frère/sœur.
On a introduit dans le chapitre précédent la notion de stratégie évolutionnairement stable en assimilant une stratégie de comportement à un jeu avec des gains et des pertes. Pour les gènes, les stratégies sont les variations qu’ils provoquent sur les machines à survie. Quant aux gains et pertes, ils mesurent le nombre de « descendants » que ce gène va gagner ou perdre en modifiant la machine à survie. Ainsi, un gène qui augmente l’instinct maternel a des chances d’avoir plus de descendants qu’un gène qui le diminue, puisque chaque fille a une chance sur deux de posséder ce gène comme sa mère. On voit donc qu’il faut tenir compte des répliques du gène qui existent autour de soi pour calculer le gain, ce qui donne une formule du type : bénéfice envers soi-même – risque envers soi-même + ½ risque envers l’enfant – ½ risque envers l’enfant + ½ bénéfice pour le frère – ½ risque pour le frère etc.
Il faut noter que les gènes qui ont survécu y sont arrivés dans des conditions qui reflètent le passé. Dans la formule précédente, les gains et les pertes mesurent donc les conditions passées de la survie du gène. On verra qu’on peut ainsi expliquer une des grandes enigmes du darwinisme : les comportements altruistes. Paradoxalement, il existe chez certains singes des mères qui volent la progéniture d’une autre mère et l’élèvent. D’un point de vue évolutionnaire, un gène qui provoquerait ce type de comportement n’aurait a priori pas de grandes chances de survie. Mais encore faudrait-il étudier chez les singes en question quel est le degré de parenté génique entre l’adoptante et l’adoptée, et quel est le comportement de la vraie mère (après tout c’est son intérêt que de faire élever sa progéniture par une autre) ?
De manière générale, la stratégie de l’adoption altruiste n’est pas évolutionnairement stable et est peu répandue. Mais chez les pucerons, dont la femelle peut se reproduire sans mâle, le degré de parenté génique entre mère et enfant peut être de 1. Ce sont des conditions idéales pour l’apparition de comportements altruistes entre frères et sœurs. Ceci a été observé chez des pucerons japonais où il existe des soldats stériles. Par ailleurs, chez de nombreuses espèces, une mère peut être plus sûre de son petit que le père. Lorsque l’infidélité est très répandue, un oncle maternel a donc, en moyenne, un degré de parenté génique avec les enfants supérieur à celui du père. Les oncles maternels devraient donc se montrer plus altruistes envers les enfants de leur sœur que les vrais pères. C’est un fait qui existe dans de nombreuses cultures et qui est connu des anthropologues depuis des décennies. De tels exemples de « dévouement génétique » sont plus rares que le dévouement parental, mais ils existent bel et bien, et ils s’expliquent parfaitement par le gène égoïste !
- Le planning familial
Une des décisions que doit prendre tout être vivant concerne le nombre d’enfants qu’il va avoir. Dans un environnement où les ressources sont limitées, un trop grand nombre d’enfants peut conduire à l’épuisement des ressources. Il n’est donc pas surprenant que la théorie de la sélection par le groupe ait fait des ravages dans ce domaine, affirmant que si un individu a moins d’enfants qu’il ne le pourrait biologiquement, c’est parce qu’il se limite pour le bien du groupe [NDR : un certain Wynne-Edwards en prend pour son grade dans ce passage…]. Mais un tel équilibre altruiste serait par nature instable parce qu’il ouvrirait la porte à des individus égoïstes souhaitant exploiter l’altruisme de leurs congénères.
En réalité les animaux régulent la taille de leur couvée pour des raisons qui n’ont rien à voir avec l’altruisme. Parce que l’énergie et les ressources des parents sont limitées, ils doivent faire un arbitrage entre procréer d’une part, et nourrir et élever leur progéniture d’autre part – deux activités très consommatrices. On voit que si ils veulent maximiser le nombre de petits descendants, ils sont conduits à une répartition équilibrée entre ces deux activités. On explique aussi pourquoi certains animaux acceptent parfois le statut de non-reproducteur. Chez les phoques, 80% des mâles ne copuleront jamais au cours de leur vie. L’explication est simple : ils se comportent ainsi, et attendent une meilleure occasion pour avoir une petite chance de se reproduire un jour, au lieu de mourir immédiatement dans un combat avec le maître du harem.
- Le conflit des générations
Une mère devrait-elle se comporter de manière identique avec toute sa progéniture, ou le gène égoïste pourrait-il au contraire la conduire à avoir un favori ? Ce qui distingue un aîné d’un cadet, c’est que l’on a déjà passé plus de temps à le nourrir et à l’éduquer, et qu’il reste moins de travail pour un faire un adulte. C’est pour étudier les conséquences de cette différence qu’a été introduite la notion d’investissement parental. Ce dernier se définit comme tout investissement qui augmente la probabilité de survie et de reproduction de l’enfant et diminue l’investissement disponible pour les autres enfants. Ainsi, une mère qui dans une situation difficile préfère sauver son aîné au détriment du nourrisson sauve-t-elle un investissement parental plus important. Du point de vue des gènes, mourir à l’adolescence est « plus létal » que mourir à la naissance. Confrontée à un choix moins critique, comme donner de la nourriture à l’un ou à l’autre, la réponse peut être différente puisque l’aîné a plus de chances de se nourrir seul. C’est pourquoi il est payant pour la mère de sevrer ses enfants à partir d’un certain âge pour se consacrer à d’autres petits.
L’énigme de la ménopause chez les femmes et pas chez les hommes s’explique peut-être aussi par un tel raisonnement. La femme investissant plus dans sa progéniture que l’homme, il arrive un moment où il est plus avantageux pour elle de se consacrer à ses petits-enfants – c’est-à-dire de protéger son investissement passé – que de continuer à se reproduire. [NDR : heureusement, Dawkins a pris le soin de préciser que nos gènes reflètent le passé !]
La différence entre parents et enfants fait que la taille optimale de la couvée n’est pas forcément la même pour les deux. Pour un petit, la taille de la couvée peut être plus faible, pourvu qu’il en fasse partie. On a ainsi observé que certains bébés hirondelles poussent les œufs de leurs frères et sœurs hors du nid, comme le fait le coucou. Après tout, leur degré de parenté génique avec leurs frères et sœurs n’est que de ½, alors qu’avec eux-mêmes il est de 1 ! Ceci est un exemple parmi d’autres de conflit d’intérêt entre enfants et parents. S’il y a une morale à en tirer, c’est que nous devons enseigner à nos enfants à se comporter de manière altruiste, car il y a peu de chances que cette qualité fasse biologiquement partie d’eux-mêmes.
- La bataille des sexes
Comme on l’a déjà évoqué plus haut, une femelle investit plus dans sa progéniture que le mâle. La première manifestation de cette différence est que les cellules sexuelles mâles sont beaucoup plus petites et beaucoup plus nombreuses que celles des femelles. Seuls certains organismes primitifs comme les champignons ne présentent pas cette caractéristique. Dans ce système appelé isogamie, il existe une forme de reproduction sexuée, mais les individus ne peuvent pas être classés en deux sexes. Chez les autres espèces, la différence de taille entre les gamètes peut être prise comme une définition des sexes. On verra plus loin que c’est probablement le résultat d’un processus de spécialisation par sélection naturelle. De même, si le nombre de mâles et de femelles à la naissance est pratiquement de 50/50, ce n’est pas un hasard. On peut en effet montrer que toute autre stratégie – privilégiant un sexe par rapport à l’autre – ne serait pas évolutionnairement stable.
On se demande naturellement comment cette distinction entre les sexes est apparue. On peut tenter de répondre à cette question soit par la différence d’investissement dans les cellules sexuelles, soit en examinant la façon dont les individus arbitrent entre deux activités concurrentes : se battre et procréer [NDR : faites l’amour ou la guerre, car vous ne pouvez pas faire les deux]. Mettons que, dans une situation initiale, tous les individus sont presque identiques mais que les A ont une infime propension à se battre plus que les B qui ont une très légère préférence pour la procréation. Par le mécanisme de la sélection naturelle, on peut montrer que cette différence aura tendance à s’auto-alimenter des génération en génération jusqu’à aboutir à une spécialisation mâle-femelle.
Cette différence fondamentale entre les sexes explique toutes sortes de comportements. Ainsi, les souris mâles secrètent une substance chimique qui peut déclenchez un avortement chez la femelle en gestation, mais uniquement si l’effluve est différente de celle de son partenaire. Le mâle détruit ainsi la progéniture de ses concurrents et rend la femelle réceptive à ses avances. De leur côté, les femelles adoptent des stratégies afin de trouver un mâle ayant des qualités de fidélité et un goût pour la vie de famille. C’est ainsi que la timidité féminine est très répandue dans le règne animal, ainsi que de longues périodes de cour et de fiançailles. Chez les oiseaux monogames, il arrive souvent que la femelle refuse de copuler tant que le mâle ne lui a pas construit un nid. On peut considérer qu’en procédant ainsi, la femelle oblige le mâle à augmenter son investissement initial, ce qui fait qu’il aura moins intérêt à l’abandonner après la copulation pour la laisser élever les enfants.
A l’inverse, observe que le dévouement paternel est une qualité plus répandue dans l’eau chez les poissons que sur la terre ferme. Une explication est donnée par le fait que sur la terre ferme – en milieu sec – la fécondation des gamètes doit nécessairement se faire à l’intérieur du corps de la femelle. Celle-ci peut donc difficilement s’enfuir et laisser le père élever les enfants. Sous l’eau au contraire, la fécondation se fait dans le milieu naturel et la femelle pond généralement ses œufs avant le mâle parce qu’ils sont plus gros et résistent mieux au courant. Elle peut donc prendre la fuite pendant que le mâle lâche sa semence !
De façon générale, à cause de la différence existant entre la taille et le nombre des spermatozoïdes et des ovocytes, les mâles ont plus de probabilité de s’orienter vers la promiscuité et le manque d’instinct paternel. Les femelles ont plusieurs stratégies, comme choisir un mâle mûr qui a fait la preuve de sa capacité à survivre, ou encore des stratégies que l’on pourrait appeler le bonheur conjugal, et le mâle dominant. Puisqu’il s’agit de maximiser les chances de survie des gènes, le bonheur conjugal consiste à rechercher un mari faisant preuve de dévouement, qui assurera le bien-être de la progéniture. Le mâle dominant consiste à rechercher chez le mâle les attributs de la virilité dans l’espoir que ses fils seront des beaux mâles et réaliseront de nombreuses copulations.
Le système du mâle dominant conduit certains mâles à adopter des couleurs chatoyantes et des plumes encombrantes alors que les femelles sont plus ternes pour éviter d’être repérées par un prédateur. Ces mâles sont de gros parieurs, puisqu’ils prennent le risque d’être mangés par un prédateur mais espèrent avoir engendré une progéniture nombreuse avant que cela n’arrive. Une autre conséquences est que les femelles sont plus exigeantes que les mâles en ce qui concerne le choix du partenaire. En effet, un mauvais choix peut prendre beaucoup de ressources à la femelle et avoir des conséquences négatives pour la survie de ses gènes : l’accouplement avec un mâle d’une autre espèce (une jument et un âne) peut produire des individus stériles (la mule), de même qu’un inceste peut faire resurgir des gènes récessifs débilitants.
- Un tiens vaut mieux que deux tu l’auras
Une population peut donc se diviser entre des individus qui portent la progéniture et d’autres qui l’élèvent. D’après ce qu’on a vu, une telle situation n’est évolutionnairement stable que si ceux qui élèvent sont des parents proches de ceux dont ils élèvent la progéniture. C’est ce qui se produit chez les insectes sociaux – on peut même dire que c’est ce qui les caractérise. Les insectes connus sous le nom d’hymenoptères comprennent les fourmis, les abeilles et les guêpes. Un nid comporte habituellement une seule reine, laquelle a effectué un seul vol d’accouplement et a ainsi emmagasiné des spermatozoïdes pour le reste de sa longue vie (dix ans ou plus). Lorsqu’elle pond, tous ses ovocytes ne sont pas fécondés, et ceux qui ne le sont pas deviennent des mâles. Un mâle n’a donc pas de père – il prend la moitié des chromosomes de sa mère qui sont ensuite dupliqués (cellules haploïdes) – tandis qu’une femelle est normale (cellules diploïdes). De plus, chaque femelle possède un ensemble complet de gènes lui permettant de devenir soit reine soit ouvrière ; tout dépend de la façon dont la larve femelle sera élevée, et en particulier nourrie.
Dans la nouvelle édition du livre, Dawkins raconte la découverte extraordinaire du spalax nu, premier mammifère connu ayant un système de reproduction proche des hymenoptères. Il s’agit d’une espèces de taupe aveugle et sans poils, qui vit en colonies souterraines en Afrique. Une colonie compte une petite centaine d’individus, et une seule femelle dans toute la colonie est susceptible de s’accoupler pendant une période de plusieurs années, ce qui lui vaut le titre de « reine ». Elle n’est fécondée que par deux ou trois mâles, et tous les autres individus de la colonie – mâles ou femelles – sont des ouvriers stériles qui creusent des galeries. Si la reine est enlevée, des femelles jusque là stériles se préparent à se reproduire et se battent pour prendre la position de reine.
Nous ne savons pas comment le système de reproduction haplodiploïde des hymenoptères a évolué, mais le fait qu’il existe permet de tester la théorie du gène égoïste dans un cadre différent des espèces diploïdes. Sa première conséquence est que l’indice de parenté génique est modifié :
- il reste de ½ entre la reine et ses enfants (mâles ou femelles) ;
- il est de ¾ entre sœurs (½ pour les gènes venant de la mère, et 1 venant du père) ;
- il est de ¼ entre une sœur et un frère.
Du fait qu’une femelle est plus proche de ses sœurs que de sa mère, la reine peut être vue comme l’esclave des ouvrières, sa fonction consistant à produire des sœurs. Mais il y a un conflit d’intérêt entre la reine et les ouvrières sur la proportion d’enfants mâles et femelles : la reine a intérêt à investir autant sur les deux, tandis que les ouvrières ont intérêt à investir trois fois plus sur leurs sœurs que sur leurs frères. Qu’en est-il réellement ? Il semble qu’en pratique le conflit soit « gagné » par les ouvrières, car une étude réalisée sur une vingtaine d’espèces de fourmis a abouti à la conclusion que l’investissement sur les deux sexes se rapprochait du taux 3 pour 1 en faveur des femelles.
Mais certaines espèces de fourmis pratique l’esclavage : les ouvrières sont en réalité des soldats armés de puissantes mâchoires, et leur fonction est d’effectuer des raids dans des fourmilières ennemies pour en ramener des larves pas encore sorties de l’œuf. Les fourmis qui naissent ainsi dans une colonie étrangère ne s’en rendent pas compte et travaillent pour le compte de leur nouvelle reine. Les individus éleveurs n’ont ainsi plus aucune parenté génique avec la reine, qui pourrait donc évoluer pour imposer son ratio de 1 pour 1 entre mâles et femelles. C’est effectivement ce qui est observé chez les fourmis esclavagistes !
La spécialisation entre individus reproducteurs et éleveurs que l’on observe chez les insectes sociaux est une stratégie évolutionnairement stable au sein d’une même espèce. Mais il existe des exemples qui font intervenir deux espèces différentes qui coopèrent pour leur bénéfice mutuel. C’est par exemple le cas des fourmis qui élèvent des pucerons : ces derniers sont équipés pour extraire la sève des plantes, et les fourmis les protègent des prédateurs et récupèrent la sève. De même, un lichen est formé de l’union symbiotique entre un champignon et une algue. Ce sont deux espèces différentes, donc deux colonies de gènes ayant chacun sa machine à survie, et l’une ne peut pas survivre sans l’autre. Pourraient-elles fusionner ? Il est possible que cela se soit produit avec les mitochondries. Ces organismes microscopiques sont présents à l’intérieur de chacune de nos cellules et leur fournissent l’énergie dont elles ont besoin. On ne peut exclure que les mitochondries aient existé sous la forme de bactéries indépendantes au début de l’évolution, puis que leurs gènes se soient retrouvés dans notre ADN par un mécanisme encore mal connu.
Puisque nous sommes des colonies de gènes, ce qui unifie la colonie c’est le fait que tous ses gènes voyagent par un même canal – goulot d’étranglement – qui est la cellule sexuelle. C’est pourquoi le lichen est formé de deux colonies de gènes alors que nous ne formons qu’une seule colonie avec les mitochondries. Mais il existe un autre mode de propagation et de réplication des gènes : ce sont les virus. Les virus sont en effet des gènes parasites qui ont acquis la faculté de voyager en dehors des véhicules conventionnels, et se répliquent en exploitant d’autres colonies de gènes.
Si les unions symbiotiques sont des stratégies évolutionnairement stables entre deux espèces, il existe une stratégie qui peut être gagnante : imiter l’un des deux partenaires pour profiter de l’altruisme de l’autre espèce sans lui rendre la pareille – se comporter comme un tricheur. Ainsi, il existe des petits poissons nettoyeurs, reconnaissables à leurs rayures, qui se nourissent en nettoyant les grands poissons carnassiers en toute impunité. Certaines espèces ont évolué jusqu’à arborer les mêmes rayures que les vrais nettoyeurs, ce qui leur permet de s’approcher sans risque du grand poisson et… de mordre dedans !
Il existe heureusement des stratégies qui permettent de se prémunir des tricheurs. Supposons qu’une espèce soit initialement composée exclusivement d’individus Altruistes qui se rendent service les uns aux autres. Si certains individus deviennent Tricheurs, ils vont très certainement prospérer en abusant des services de la communauté, et prendront rapidement le dessus. Supposons qu’il existe aussi des individus Rancuniers, qui rendent service la première fois, mais ne continuent que si le partenaire leur rend la pareille. Si le partenaire se révèle être un Tricheur, le Rancunier s’en souvient et ne lui rend plus jamais service. Il est très instructif d’effectuer une simulation informatique qui démarre avec une large proportion d’Altruistes et une petite minorité de Tricheurs et de Rancuniers. Au début, les Tricheurs prospèrent en profitant des nombreux Altruistes dont les rangs diminuent rapidement. Lorsqu’ils sont devenus trop nombreux, les Tricheurs s’en sortent moins bien que les Altruistes au début parce que les services mutuels étaient globalement bénéfiques. Les Rancuniers ont une petite chance de se développer si ils ne sont pas trop rares, en se rendant service mutuellement ; ils peuvent finalement supplanter les Tricheurs.
Cet exemple montre que, dans certaines situations, une espèce peut arriver à une stratégie évolutionnairement stable qui conduit à son extinction : en l’absence de Rancuniers, les Tricheurs se développent puis meurent tous si ils ne peuvent survivre sans les services mutuels. Dans ce cas, l’espèce s’éteint, et c’est dommage pour elle ! Certains font l’hypothèse que, puisque ces trois stratégies sont très répandues, beaucoup de nos caractéristiques comportementales – sympathie, culpabilité, gratitude, etc. – ont évolué par sélection naturelle pour améliorer notre capacité à tricher, à détecter les tricheurs, et à éviter d’être considéré comme un tricheur…
- Les « mèmes », nouveaux réplicateurs
Une des particularités de l’homme réside dans la notion de culture, c’est-à-dire tout ce qui est transmis après la naissance par des voies non génétiques. La transmission culturelle n’est pas spécifique à l’homme puisque le chant de certains oiseaux évolue de façon non génétique. Une des thèses originales de Dawkins est que la culture évolue par des lois proches de la sélection naturelle. L’exemple le plus frappant est celui du progrès scientifique, où les chercheurs du monde entier mettent leur idées en concurrence jusqu’à ce que certaines émergent au cours d’un processus d’élimination quasi-darwinien.
Le réplicateur – ou l’unité élémentaire de culture – est ainsi baptisée « mème » pour rappeler sa double hérédité : les gènes et le mimétisme.
Je ne m’attarde pas sur cette théorie, car un chapitre ne suffit pas à se faire une idée de sa validité, et Dawkins y a consacré un livre entier : The meme machine. Mais juste pour donner une idée de son style, voici ce qu’il dit de la religion :
« Il existe un autre membre du complexe mémique religieux que l’on appelle foi. Cela signifie avoir une confiance aveugle, en l’absence de toute preuve et même quand il en existe qui démontrent le contraire […] Rien n’est plus létal pour certains types de mèmes que d’avoir la propension à rechercher des preuves. »
- Les bons finissent les premiers
Ce chapitre détaille les principes de la théorie des jeux, notamment le dilemme des prisonniers et les stratégies évolutionnairement stables. Il existe des sources plus intéressantes sur le sujet. Je ne retiens qu’une étude que cite Dawkins au sujet des chauves-souris vampires. Ces animaux se nourrissent en sortant de leur grotte le soir pour chercher un mammifère qu’ils vont pouvoir mordre afin de boire son sang. Le problème est que certaines chauves-souris peuvent ne pas trouver pas de proie et doivent alors rentrer le ventre vide après un vol long et fatigant. Si cela se reproduit, leur vie peut être mise en danger. G.S.Wilkinson découvrit que certaines chauves-souris qui avaient bien mangé pouvaient régurgiter du sang pour nourrir leurs compagnons infortunés.
Il s’agit d’un problème typique de la théorie des jeux : si les chauves-souris ont le choix entre deux stratégies seulement – altruiste et égoïste – la seule stratégie stable est la stratégie égoïste. Dans ces conditions, comment expliquer le comportement des vampires ? Comme on l’a vu plus haut, on peut concevoir une autre stratégie stable que l’on qualifie de rancunière – ou donnant-donnant : je ne donne du sang qu’aux individus qui sont susceptibles de m’en donner aussi. La condition pour qu’une telle stratégie existe est que :
1) Elle soit économiquement rentable, c’est-à-dire que le gain pour le bénéficiaire du service soit supérieur au coût pour celui qui le rend ; et
2) Les individus soient capables de se reconnaître mutuellement.
Wilkinsons a testé ces deux critères avec succès. Pour le premier, il a pesé les chauves-souris afin de voir au bout de combien de temps elles commencaient à souffrir de malnutrition. Sans surprise, il a pu déterminer qu’une quantité de sang échangée rapportait plus « d’unités de vie » à la souris mal nourrie qu’elle n’en retirait à la chauve-souris repue. Pour savoir si les chauves-souris étaient capables de se reconnaître, il a mélangé des chauves-souris en provenance de deux grottes et les a marquées. Sur une période de temps, il a observé treize échanges de sang. Douze fois sur treize la donneuse provenait de la même grotte que la receveuse. Une telle proporition ne pouvant être le fait du hasard, cela signifie donc que les chauves-souris peuvent reconnaître leurs « amies » !
- La portée du gène
En plus des mèmes, une autre thèse originale de Dawkins porte sur la notion de phénotype étendu. Le phénotype étant l’ensemble des conséquences d’un gène sur les caractéristiques d’un individu, le phénotype étendu est l’ensemble des effets qu’il produit sur le monde. Pour comprendre la portée de ce concept, le mieux est de penser aux virus. Lorsque nous attrapons un virus, nous pensons généralement que les symptômes sont les conséquences ennuyeuses de l’activité du virus. Dans certains cas – comme les éternuements pour le rhume –, il est possible que ces symptômes soient délibérément créés par un virus qui a évolué pour voyager plus facilement d’un corps à un autre. Mais le phénotype pourrait s’étendre beaucoup plus loin. Ainsi, certains lacs sont « façonnés » par les barrages des castors que leurs gènes leur font construire. Comment une telle évolution s’est-elle produite ?
Certaines fourmis ont un comportement intéressant : une femelle peut pénétrer à l’intérieur d’une fourmilière ennemie, décapiter la reine, et prendre sa place. Mais tuer sa rivale est un acte dangereux et consommateur de temps et d’énergie. Chez certaines espèce, les gènes ont trouvé une solution encore plus radicale : l’intruse libère une substance chimique qui envahit le cerveau des ouvrières et les pousse à tuer leur propre reine !
Une question qui n’est pas traitée dans ce livre est celle de savoir pourquoi les gènes se sont assemblés en cellules, les cellules en organismes multicellulaires, puis en machines à survie aussi grandes et lourdes, tout en n’ayant qu’une seule issue génétique – les cellules sexuelles. Dans Le phénotype étendu, Dawkins tente également de répondre à cette questions.
PS : Je ne résiste pas à l’envie de citer ici une étude de Nicolas Herpin qui travaille à l’INSEE et au CNRS. En cherchant à comprendre le phénomène d’augmentation de la taille de génération en génération, ce chercheur a étudié les conséquences socio-économiques de la taille des hommes (http://www.insee.fr/fr/ffc/docs_ffc/ES361D.pdf). Il explique d’abord que l’augmentation de la taille ne peut pas s’expliquer par l’alimentation, car depuis la fin de la deuxième guerre mondiale les carences alimentaires sont devenues extrêmement rares en France et pourtant la croissance continue. La disparition du travail des enfants et des travaux de force, censés freiner la croissance, ne sont pas non plus l’explication. Pour s’en convaincre, il suffit d’observer que les Polytechniciens continuent de grandir. Leur taille est soigneusement consignée depuis 200 ans par le tailleur qui fabrique les uniformes, et ils n’ont jamais travaillé enfant ni effectué de travaux de force. N.Herpin fournit alors des statistiques qui établissent que, de nos jours, les hommes grands sont avantagés socialement – par exemple dans l’entreprise – mais surtout qu’ils vivent plus souvent en couple que les hommes petits ! Malheureusement, il ne pose pas LA question que l’on a immédiatement sur les lèvres : quelle est la fécondité des hommes grands par rapport aux hommes petits ? En effet, si ils vivent un peu plus souvent en couple, on s’attend à ce qu’ils aient en moyenne un peu plus de descendants. Ceci serait facilement vérifiable, et permettrait d’expliquer l’augmentation de la taille de la population par une évolution du pool génique en quelques générations seulement. D’où viennent les « gènes de grands » ? François 1er mesurait plus de 2 mètres. Les gènes correspondants existent donc depuis longtemps, mais ils étaient très rares. Il semblerait qu’ils le soient de moins en moins, et que cela soit dû à un nouveau comportement social : à savoir, que les femmes d’aujourd’hui préfèrent les hommes plus grands qu’autrefois.
